Археоптерикс (Archaeopteryx). Археоптерикс - это самое убедительное доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся Чем археоптерикс отличается от рептилий

Анализ геохронологической таблицы

Задание 23

Составитель Чередова О.М., учитель высшей категории

Архтиоптерикс

На рисунке изображён археоптерикс - вымершее животное, обитавшее 150-147 млн лет назад.

Используя фрагмент «Геохронологической таблицы», определите, в какой эре и каком периоде обитал данный организм?

Это животное учёные считают переходной формой. Назовите классы, к которым можно отнести изображённое животное. Какие черты внешнего строения позволяют отнести его к этим классам

Пояснение

Для того, чтобы ответить на вопросы необходимо воспользо-ваться соответсвующимися колонками Геохронологической таблицы и произвести элементарные математические подсчеты.

Эра: указан период обитания археоптерикса: 150-147 млн лет назад. Производим вычисления с помощью второй колонки, в которой указано начало периодов. Мезозойская начало 230 млн лет назад, а Кайнозойская 67 млн лет назад. Значит,

Археоптерикс жил в Мезозойскую эру.

Период: берем начало эры 230 млн лет назад вычитаем продолжительность Периодов, - Триасовый 230-35=195 млн лет назад; минус Юрский 195-58=137 млн лет назад. Получается что Археоптерикс жил в Юрском периоде.

Предка определяем по 4 колонке (или пользуемся своими знаниями).

На рисунке изображён медуллоза Ноэ - семенной папоротник - вымершее около 270 млн лет назад растение.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который вымирает данный организм, а также его возможного «близкого родственника» в современной флоре (ответ - на уровне отдела).

Какие черты строения характеризуют растение медуллоза Ноэ как высшее семенное растение?

1) Эра: Палеозойская

Период: Пермский (Пермь)

2) «Близких родственников» данного растения в современной флоре: Голосеменные

3) Признаки высших семенных растений:

Тело расчленено на корень, стебель, листья и органы размножения. Размножение семенных папоротников происходило с помощью семян. Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован. Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок. Вода для полового размножения не нужна.

Примечание .

Существует точка зрения, согласно которой семенные папоротники не имели настоящего семени, хотя у них был семязачаток. В связи с этим их, а также современные саговниковые и гинкговые причисляли не к семенным, а к так называемым семязачатковым растениям.

Древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков.

Трилобит

На рисунке изображён трилобит - вымершее около 270 млн лет назад животное.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который вымер данный организм, а также тип, к которому относится изображённый организм. Укажите признаки по которым он относится у указанному Вами типу.

1) Эра: Палеозойская

Период: Пермский.

2) Трилобит относится к Членистоногим.

3) Трилобиты относятся к типу Членистоногие - признаки: сегментированность тела и конечностей.

На рисунке изображены псилофиты - вымершие растения.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который появились данные организмы, а также возможного предка уровня отдела растений.

Укажите, по каким признакам псилофиты относятся к высшим споровым растениям.

ЭРА, возраст в млн лет

Мезозойская, 240

Период

Растительный мир

Появляются и распространяются покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные

Палеозойская, 570

Триас

Карбон

Расцвет древовидных папоротников, плаунов и хвощей (образовывали «каменноугольные леса»); появляются семенные папоротники; псилофиты исчезают

Девон

Развитие, а затем вымирание псилофитов; возникновение основных групп споровых растений - плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных; появление первых примитивных голосеменных; возникновение грибов

Силур

Господство водорослей; выход растений на сушу - появление риниофитов (псилофитов)

Ордовик

Расцвет водорослей

Кембрий

Протерозойская, 2600

Дивергентная эволюция водорослей; появление многоклеточных форм

Широко распространены синезелёные и зелёные одноклеточные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли

1) Эра: палеозойская

Период: Силур

2) Предками псилофитов являются многоклеточные зеленые водоросли.

3) Признакам высших споровых растений являются:

Разделение тела на две части - надземную и подземную

Наличие многоклеточных органов размножения - полового (гаметангий) и бесполого (спорангий)

Примитивная проводящая система, покровная ткань

Основные признаки, отличающие высшие растения от низших:

Приспособленность к обитанию в наземной среде;

Наличие четко дифференцированных тканей, выполняющих конкретные специализированные функции;

Наличие многоклеточных органов размножения - полового (гаметангий) и бесполого (спорангий). Мужские гаметангии высших растений называются антеридиями, женские - архегониями. Гаметангии высших растений (в отличие от низших) защищены оболочками из стерильных (бесплодных) клеток и (у отдельных групп растений) могут быть редуцированы, т.е. уменьшены и упрощены;

Превращение зиготы в типичный многоклеточный зародыш, клетки которого первоначально не дифференцированы, но генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении;

Правильное чередование двух поколений - гаплоидного полового (гаметофит), развивающегося из споры, и диплоидного бесполого (спорофит), развивающегося из зиготы;

Доминирование в жизненном цикле спорофита (у всех отделов кроме Моховидных);

Разделение тела спорофита (у большинства отделов высших растений) на специализированные вегетативные органы - корень, стебель и листья.

ответ

1) Эра – Мезозойская; Период – Юрский;

2) к рептилиям животное можно отнести на основании наличия

челюсти с зубами, длинного хвоста и развитых пальцев;

3) к птицам животное можно отнести на основании наличия

перьевого покрова и крыльев

Стегоцефал

На рисунке изображён стегоцефал - вымершее животное, появившееся на Земле около 400 млн лет назад. Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который обитал данный организм, а также возможного предка уровня класса животных. Какие черты строения "возможного предка" позволяют сделать данные выводы?

Эра: палеозойская

Период: девон.

Современных аналогов можно назвать: кистеперые рыбы (латтимерия)

Предками стегоцефалов были кистеперые рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности.

Дополнение. В скелете парных плавников кистеперых рыб отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности.

На рисунке изображен Платибелодон - вымершее животное, обитавшее 22-16 млн лет назад.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который обитал данный организм, а также «близких родственников» данного животного в современной фауне (ответ - на уровне рода).

ЭРА: Кайнозойская

Период: Неоген

Возможный потомок: слон

Пещерный медведь

На рисунке изображен пещерный медведь - вымершее животное, обитавшее 400 тыс лет назад.

К какому классу относится данное животное? - укажите признаки по которым Вы определили класс.

ЭРА: Кайнозойская

Период: Антропоген

Возможный «родственник»: бурый медведь

Класс: Млекопитающие - шерстяной покров, ушные раковины, дифференцированные зубы

Белемнит

На рисунке изображен белемнит - вымершее животное, обитавшее 440-410 млн лет назад.

ЭРА: Палеозой

Период: Силурский

Возможный «родственник»: кальмар

Пояснение.

В силурийском периоде (440-410 миллионов лет назад) в морях впервые появляются крупные животные, до этого их размеры не превышали нескольких сантиметров. Крупнейшими морскими животными силура были головоногие моллюски с наружной раковиной размером в телеграфный столб, ее длина иногда достигала 4-5 метров.

Белемниты очень похожи на современных кальмаров и подобно им были хорошими пловцами. На голове у них располагались большие глаза и десять рук с присосками - две длинные и восемь более коротких. Как и некоторые кальмары, белемниты имели раковину внутри тела - эти раковины часто встречаются в мезозойских отложениях и называются «чертовыми пальцами». По форме и размерам они действительно похожи на остроконечные пальцы. Большинство ученых считают, что раковина была известковой, как раковины других моллюсков, но некоторые думают, что у живых белемнитов раковина была мягкой, хрящевой и окаменела после смерти. Аммониты и белемниты полностью вымерли в конце мезозойской эры.

На рисунке изображен ракоскорпион - вымершее животное, обитавшее 420 млн лет назад.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который обитал данный организм, а также укажите какие представители Членистоногих обитали в этом же периоде (ответ - на уровне рода). Укажите признаки Членистоногих у Ракоскорпиона.

ЭРА: Палеозой

Период: Силурский

Представитель: трилобит

Признаки Членистоногих: Сегментация и деление тела на отделы. Конечности и их функциональная специализация. Хитиновый покров - наружный скелет.

пояснение

Одними из самых удивительных водных животных палеозоя были ракоскорпионы - древние хелицеровые членистоногие. Из современных животных они ближе всего к мечехвостам , более отдаленно - к скорпионам и паукам. Внешне ракоскорпионы походили на гигантских скорпионов к достигали нескольких метров в длину, как и скорпионы, имели на конце тела ядовитое жало. Передние ноги были или вооружены клешнями или имели длинные хватательные шипы, задние - часто расширены в плавательные ласты. Ракоскорпионы наиболее широко были распространены в силуре и девоне. Большинство из них жило в громадных сильно опресненных лагунах, очень характерных для того времени. В этих же лагунах обитало тогда и большинство рыб, которые являлись и пищей и врагами ракоскорпионов. В открытых морях тогда ни ракоскорпионы, ни рыбы почти не встречались. Последние ракоскорпионы вымерли в пермское время. На открытке изображен ракоскорпион миксоптерус , найденный в силурийских отложениях Норвегии, жил он 420 миллионов лет назад.

На рисунке изображена кистеперая рыба - вымершее животное, обитавшее 370 млн лет назад.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который обитал данный организм, а также укажите группу организмов, которые произошли от данного животного (ответ - на уровне класса). Назовите основные ароморфозы, позволившие организмам обитать на суше.

1) Эра – Палеозой; Период – Девонский;

2) Потомки - земноводные;

3) Основные ароморфозы: рычажные конечности; легочное дыхание

примечание

Кистеперые рыбы, от которых сейчас остался один-единственный вид, были широко распространены в девонских лагунах и озерах. Это крупные хищные рыбы, одни подстерегали добычу в зарослях водорослей и по внешней форме походили на щук, другие были донными большеголовыми рыбами, похожими на сомов. Свое название кистеперые рыбы получили за строение плавников, имевших мясистое основание. Кистеперые могли использовать свои подвижные плавники при передвижении по дну водоемов и при переползании из одного водоема в другой. Постепенно парные плавники кистеперых превратились в лапы, и от кистеперых рыб возникли древнейшие четвероногие животные - земноводные. Выход на сушу облегчился наличием у кистеперых легочного дыхания, дыхание легкими очень широко распространено у древних рыб, по-видимому, в водоемах, где они обитали, мало было кислорода, растворенного в воде. Изображенные на открытке кистеперые рыбы жили в конце девонского периода, около 370 миллионов лет назад.

На рисунке изображен палеодиктиоптеры - вымершее животное, обитавшее 290 млн лет назад.

ЭРА: Палеозой

Период: Каменноугольный

Потомки: стрекоза

Признаки: длинное брюшко, длинные крылья, сегменты на брюшке.

(примечание, на рисунке видны две хвостовые нити на брюшке, что может указывать на Поденок)

Способных к полету врагов у них не было, поэтому некоторые насекомые достигали крупных размеров. Размах крыльев некоторых стрекоз достигал 70 сантиметров. Особенно характерными для каменноугольного периода насекомыми были палеодиктиоптеры. По размерам они напоминали современных стрекоз и, подобно им, не умели складывать крылья на спине. Острым хоботком они прокалывали оболочки незрелых семян деревьев и высасывали их содержимое. Кроме насекомых, широко были распространены многоножки и крупные панцирные пауки.

Использованы материалы сайта https :// bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=36 6

Его считают самой первой птицей, однако хозяевами небес все равно были птерозавры («двоюродные братья» динозавров). Это единственная птица, у которой были когти на концах перьев (обратите внимание на крылья).

Останки археоптерикса детально исследовались в течение нескольких лет. Позже было обнаружено еще несколько подобных экземпляров (вторая находка была сделана в 1861 г., через год после первой). Сейчас в распоряжении исследователей находятся семь скелетов и перо археоптерикса, считающиеся одними из самых ценных окаменелостей.

Чем питались и какой образ жизни вели

Любил, как и все нынешние птицы, полакомиться червями, насекомыми и маленькими ящерицами. Вот только он не клевал пищу, а направлял ее своими крыльями в рот.

С момента своего открытия археоптерикс стал предметом пристального внимания. Ученые пришли к выводу о его худшей, по сравнению с большинством современных птиц, маневренности, а также неспособности к медленному полету.

Подробно о строении тела

Скелет демонстрирует особенности строения, присущие как птицам, так и рептилиям. Прежде всего, у археоптерикса были отсутствующие у современных птиц длинный костистый хвост и зубы. Но, с другой стороны, у него имелись легкие кости, цепкие когти, характерная, образованная ключицами «вилочка» и, наконец, настоящие перья, покрывающие тело. Опахала крупных маховых перьев были асимметричными, как у современных птиц. Несколько перьев археоптерикса позволяют палеонтологам считать его переходной формой от динозавров к птицам.

Размеры

В длину (от хвоста до клюва) самые большие особи могли достигать 50см
В высоту (также самые большие) - 40см
Масса тела – до 440грамм

Голова

По своему строению напоминает нынешних птиц, но в отличие от них, у археоптерикса в челюсти имелись зубы.

Конечности

На передних конечностях находились 3 пальца (на каждом крыле), которые заканчивались острыми когтями.

Реконструкция летательных мышц археоптерикса показывает, что они обеспечивали мощный размах крыльев и активный полет, а асимметричная форма перьев свидетельствует о хорошей приспособленности к такому полету с точки зрения аэродинамики. Однако неспособность летать медленно затрудняла прежде всего взлет и посадку. Несомненно, он хорошо планировал. Последние исследования позволяют сделать вывод, что его мышцы были приспособлены к активному полету и ему не требовалось начинать полет с обрыва или другой высокой точки.

Видео про археоптерикса.

Возможно вас заинтересует видео о других птицеподобных.

Фото и картинки

(кликнуть для увеличения)

Строение Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных птиц и дейнонихозавров - тероподных динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц. В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов. Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом. Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа. Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные - имеют седловидные суставные поверхности. Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость - сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров - 5-6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца. 21-23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость - пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев. Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дейнонихозавров, но не встречающиеся у современных птиц. [править] Плечевой и тазовый пояса Как у современных птиц и дейнонихозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку. Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц. Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дейнонихозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дейнонихозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует. Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дейнонихозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизмененных фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти. В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дейнонихозавров. Другие кости запястья и кости пястья не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.

У археоптерикса тело и хвост рептилии, но крыльями и оперением он больше напоминает птицу. С находкой археоптерикса в руках палеонтологов появилось самое убедительное доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся. Известно всего десять скелетов и отдельный отпечаток одного пера этих доисторических птиц размером с голубя, и все же палеонтологи сумели извлечь массу полезной информации из этих ископаемых останков. С тех пор как более ста лет назад появилось сообщение о первой находке археоптерикса, он стал предметом горячей полемики между сторонниками и противниками учения Чарлза Дарвина. Несмотря ни на что, даже вопреки обвинению в подделке этих находок, выдержал испытание и хорошо послужил делу защиты эволюционной теории от всех нападок.

В 1985 г. английский астроном Фред Хойл заявил, что экземпляр археоптерикса, хранящийся в Британском музее естественной истории, является фальшивкой. Он утверждает, что этот экземпляр изготовлен неким мошенником, который сначала нанес на ископаемый скелет небольшого динозавра Compsognathus из группы теропод тонкий слой связующего материала, перемешанного с измельченной в порошок горной породой, а потом сделал на нем отпечатки перьев. Кроме того, Хойл и его коллеги высказали мнение, что и другие экземпляры археоптерикса либо тоже являются поддельными, либо за отпечатки перьев в них ошибочно принимается что-то другое. В результате в Англии археоптерикса вскоре стали считать «пильтдаунской курицей».

Широкий резонанс, который получило это заявление, заставил Британский музей в 1987 г. принять решение о проведении специальной выставки в связи с научной экспертизой имеющегося в его коллекции образца. Сделанный анализ показал, что материал, хранящий отпечатки перьев, ничем не отличается по составу и строению от окружающей породы. Несмотря на вполне современный вид перьев археоптерикса, отпечатки не несут никаких следов подделки. Более того, обрамляющие скелет куски породы очень плотно прилегают друг к другу, что было бы невозможно при скреплении их цементом.

По иронии судьбы признаки, которые Хойл считал самым убедительным доказательством подделки, а именно комбинация перьев современного вида и костей, напоминающих кости Compsognathus, - как раз и служат наиболее важным доводом, позволяющим палеонтологам понять, каким образом возникли птицы и как у них развилась способность к полету. Сочетание у археоптерикса анатомических особенностей животных, относящихся к двум разным классам, превращает эту самую древнюю из известных птиц в хрестоматийный пример переходной формы между пресмыкающимися и современными птицами.

Археоптерикс был открыт как будто по заказу дарвинистов. В 1861 г., всего через два года после выхода книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», в известняковых каменоломнях Зольнхофена в Баварии был найден окаменевший скелет с отпечатками перьев. Находка попала в руки Карла Хаберлайна из Паппенгейма, который позднее продал ее Британскому музею.

Этот образец, известный под названием Лондонского экземпляра, был уже не первым свидетельством существования птиц в верхнеюрском периоде, т. е. 150 млн лет назад. За год до находки Лондонского экземпляра в той же каменоломне близ Зольнхофена подобрали камень с отпечатком пера. До этого самые ранние ископаемые останки птиц относили к третичному периоду и датировали их почти сотней миллионов лет позднее образцов из зольнхофенских известняков.

В 1861 г. палеонтолог Герман фон Мейер, работавший в Объединенном музее естественной истории и Научно-исследовательском институте Зенкенберга во Франкфурте, подтвердил, что найденный отпечаток пера действительно является ископаемым остатком и очень напоминает перо современной птицы. В том же сообщении он упоминает Лондонский экземпляр: «В литографском камне был найден почти полностью сохранившийся скелет животного, покрытого перьями. Считается, что оно по многим признакам отличается от современных птиц. Я публикую результаты изучения одного пера и его точное изображение. Полагаю, что самым подходящим названием для вновь найденного животного было бы Archaeopteryx lithographica ».

Так в научный обиход было введено название птицы из Зольнхофена: Archaeopteryx lithographica. В дословном переводе слово археоптерикс означает «древнее крыло», а определение lithographica напоминает о том, что зольнхофенский известняк XIX в. называли литографским камнем. Правда, камень, добывавшийся в каменоломнях Зольнхофена, был чересчур твердым, плотным и мелкозернистым и потому не очень годился для применения в печатном деле. Но именно эти его свойства способствовали сохранению такого неправдоподобно чистого и четкого отпечатка перьев археоптерикса.

Исключительная сохранность останков археоптерикса объясняется также геологическими условиями формирования зольнхофенских известняков. В конце юрского периода территория южной части нынешнего горного массива Франконский Альб представляла собой тропическую лагуну, расчлененную на отдельные водоемы подводными рифами. К северу от лагуны лежала суша, которая сейчас занята центральной частью Германии. К югу от нее находилось древнее море Тетис.

Этот район был отнюдь не похож на рай южных морей: вода в лагуне была слишком соленой и почти не содержала кислорода, а потому не очень-то привлекала существовавшие в то время живые организмы. Случавшиеся время от времени шторма вызывали наводнения, вода затопляла рифы, ограничивавшие лагуну с юга, и приносила в водоемы множество животных и растений. Они быстро погибали в воде лагуны, погружались на дно и покрывались слоем ила, содержавшего большое количество извести.

Лагуна служила также местом погребения животных и растений с лежавших к северу от нее участков суши. Эта земля давала приют самым разнообразным формам жизни: хвойным растениям, папоротникам, деревьям гинкго, насекомым, динозаврам и археоптериксу. Тропические бури уносили летающих животных в море, и они могли попадать в лагуну. Сюда же реки сносили растения и трупы животных. А коль скоро в соленой воде лагуны практически отсутствовали падалеядные и микроорганизмы, почти неповрежденные погибшие животные и растения захоранивались в известковых донных отложениях.

В настоящее время известно десять скелетов археоптерикса. Все они найдены в Зольнхофенских известняках, формировавшихся в верхнеюрскую эпоху. Эти находки представляют собой самые старые из известных ископаемых останков птиц. Правда, Санкар Чаттерджи из Техасского технологического университета в Лаббоке обнаружил в более древних триасовых отложениях в Техасе части ископаемых скелетов, которые он считает останками птицы, названной им Protoavis. Однако эти остатки представляют собой по сути дела разрозненные фрагменты, и их принадлежность птицам нуждается в доказательствах. Находки же из Зольнхофена по-прежнему сохраняют значение для понимания поведения и строения археоптерикса, а также происхождения птиц в целом.

Лондонский экземпляр - это практически полный скелет археоптерикса. Хуже всего сохранился череп, представленный отдельными фрагментами, среди которых - кости, окружавшие мозг, и части челюстных костей, несущие зубы. Помимо явных признаков оперения на крыльях и хвосте остатки археоптерикса несут и другие характерные для птиц черты. Имеется, например, вилочка (или дужка), появившаяся в результате срастания ключиц. Всею несколько лет назад считалось, что вилочка имеется только у птиц. Однако совсем недавно она была обнаружена и у некоторых динозавров, живших в меловом периоде.

Следующий экземпляр был найден осенью 1876 г. в каменоломне близ Эйхштетта и некоторое время спустя продан Эрнсту Хаберлейну - сыну того самого человека, который привлек внимание палеонтологов к первой находке. Сначала Э. Хаберлейн считал, что скелет принадлежит летающей рептилии. И только удалив верхний слой породы с образца, он обнаружил хорошо сохранившиеся отпечатки перьев, что заставило его изменить первоначальное мнение. В конце концов экземпляр был приобретен Музеем естественной истории Университета Гумбольдта в Берлине, где и находится с 1881 г.

Этот экземпляр известен под названием Берлинского и сохранился гораздо лучше Лондонского. Почти нераспавшийся скелет выглядит очень естественно. Это говорит о том, что во время захоронения на дне Зольнхофенской лагуны животное совсем не подверглось действию разложения. Его череп и зубы были почти такими же, как у пресмыкающихся. Шея изогнута далеко назад, оттянутая связками после расслабления мускулатуры. Это характерно для мертвых птиц, хотя в таком же положении находили ископаемых летающих ящеров и некоторых мелких динозавров с длинной шеей, например Compsognathus.

У Берлинского экземпляра хорошо сохранились отпечатки маховых перьев. Три «пальца» крыла (анатомы обычно объединяют их в кисть) были подвижными и несли острые, сильно изогнутые когти. Пальцы современных птиц короче, частично срослись и не имеют таких когтей.

По обеим сторонам длинного, как у ящерицы, хвоста Берлинского экземпляра имеется оперение. Иными словами, хвост несет два ряда перьев, которые симметрично расположены в горизонтальной плоскости. Отпечатки перьев передают мельчайшие детали, давая полное представление об их строении, вплоть до хорошо различимых сцепленных между собой бородок.

Прошло больше ста лет после находки Берлинского экземпляра, прежде чем был обнаружен следующий образец. В 1956 г. в каменоломне, недалеко от места находки Лондонского экземпляра, были найдены остатки еще одного крылатого существа. После их изучения палеонтолог Флорнан Геллер из Университета Эрлангена пришел к выводу, что они принадлежат такому же животному, что и Лондонский экземпляр, т. е. Archaeopteryx lithographica. Этот образец хранится у частного лица, но до 1974 г. экспонировался в Музее Максберга, неподалеку от Зольнхофена. Отсюда его название - Максбергский экземпляр.

Животное, сохранившееся в виде Максбергского экземпляра, после гибели, по-видимому, долго плавало в воде, поскольку у него отсутствуют голова и хвост. Они, должно быть, отделились от тела до погружения в донные отложения. Ноги и крылья также смешены от естественного положения, но, судя по ориентации перьев, удерживались благодаря сухожилиям.

Еще один экземпляр археоптерикса появился на свет после того, как больше ста лет пролежал неопознанным в запасниках Музея Тей-лера в голландском городе Харлеме. Его «добыли» в каменоломне в 1855 г., то есть раньше Лондонского экземпляра. Но в 1857 г. было ошибочно решено, что этот ископаемый скелет принадлежит . И только в 1970 г. Джон Остром из Йельского университета определил его как скелет археоптерикса. Экземпляр сохранился очень плохо: остались лишь фрагменты костей левого крыла, таза и задних конечностей. Тем не менее, очень хорошо видны когти на крыльях и ногах.

Классификация другого экземпляра вначале тоже была ошибочной. Он был найден в районе Эйхштетта в 1951 г., за пять лет до находки Максбергского экземпляра. Размеры этого скелета меньше, чем у всех остальных, зато он сохранился почти полностью. Сначала его принимали за остатки мелкой рептилии вроде Compsognathus, которая достигла размеров курицы. Только в 1970 г. Франц Майр из Университета Эйхштетта, исследовав окаменелость в косых лучах света, обнаружил слабые отпечатки оперения крыла и хвоста. Это позволило определить находку как останки археоптерикса.

У Эйхштеттского экземпляра гораздо лучше, чем у всех остальных, сохранился череп. Снимки черепа, полученные совсем недавно с помощью компьютерной томографии, очень хорошо показывают, что сочленение квадратной кости с черепом у археоптерикса было почти таким же, как у современных птиц. У Эйхштеттского экземпляра, точно так же как у Берлинского, шея изогнута далеко назад. Учитывая хорошую сохранность скелетов и их положение, можно предполагать, что гибель обеих птиц произошла при сходных обстоятельствах.

Совершенно очевидно, что археоптерикс их Эйхштетта умер не от старости. Его скелет - небольшого размера и скорее всего, принадлежит молодой особи. Кости плюсны в нижних конечностях не имеют никаких признаков сращения, которые хорошо заметны, например, у более крупного Максбергского экземпляра. Кроме того, в хорошо сохранившемся скелете отсутствует вилочка. Очень правдоподобным кажется предположение, что ко времени гибели археоптерикса вилочка еще состояла из хрящевой ткани и не успела окостенеть, а потому и не сохранилась в ископаемом состоянии.

Другой отличительной особенностью мелкого археоптерикса из Эйхштетта являются длинные ноги. Это говорит о более быстром развитии задних конечностей по сравнению с крыльями и некоторыми другими частями тела. Возможно, молодые животные гораздо чаше ходили, чем летали, а способность к полету развивалась в более позднем возрасте.

Еще один экземпляр археоптерикса был обнаружен в 1987 г., после того как Гюнтер Виоль, куратор Юрского музея в Эйхштетте, отыскал доисторическую птицу в коллекции окаменелостей, принадлежавшей бывшему мэру Зольнхофена Фридриху Мюллеру. У этого экземпляра нет отпечатков перьев, а большая часть черепа утрачена. Из-за длинных, сильных ног и длинного хвоста скелет долгое время ошибочно считали принадлежащим Compsognothus. Теперь этот экземпляр является собственностью поселка Зольнхофен и выставлен в Музее бургомистра Мюллера.

Все сохранившиеся части тела Зольнхофенского экземпляра остались на своих местах, их естественное сочленение не нарушено. При боковом освещении образца под острым углом на левом крыле можно видеть слабые отпечатки изогнутых стержней самых крупных перьев. Такие же отпечатки расположены вдоль кромки крыла. Следы оперения правого крыла и хвоста отсутствуют, что можно объяснить положением скелета. По-видимому, при погружении в лагуну Зольнхофена труп лег на дно левой стороной и левое крыло глубоко погрузилось в толстый слой ила, что и обеспечило его хорошую сохранность. Перья других частей тела, остававшихся на поверхности донного грунта, могли быть унесены течением.

Самой поразительной чертой Зольнхофенского экземпляра является его размер. Длина крыльев на 10% больше, чем у Лондонского экземпляра - самого крупного из ранее известных, и на 50% больше, чем у мелкого экземпляра из Эйхштетта. Этот археоптерикс был ничуть не меньше курицы.

Прежде чем задаваться вопросом о значении находки этих шести экземпляров (и отдельного отпечатка пера), следует убедиться в том. что все они действительного представляют остатки животных одного и того же вида. Их классификация всегда служила почвой для самых противоречивых суждений. На протяжении многих лет разным экземплярам давали самые разнообразные названия, предпринимались бесчисленные попытки отнести животных к разным биологическим видам и даже родам.

С точки зрения палеонтолога биологическое определение вида как совокупности реально или потенциально скрещивающихся популяций не имеет большого смысла, поскольку этот критерий непригоден для характеристики давно вымерших животных. При определении видовой принадлежности того или иного экземпляра палеонтолог чаше всего нс имеет иных данных, кроме морфологии скелета. Располагая столь неполной информацией, он должен очень четко различать признаки, свойственные данному виду, и индивидуальные особенности строения, обусловленные полом, возрастом и другими свойствами животного. Поэтому* видовая принадлежность, установленная на основании палеонтологического анализа, не всегда совпадает с результатами определения ее по биологическим признакам.

Трудность классификации археоптерикса отчасти объясняется невозможностью судить по имеющимся костным остаткам о характере их роста, который мог происходить либо как у рептилий, либо как у птиц. Рост пресмыкающихся продолжается в течение всей жизни, хотя и замедляется с возрастом. Птицы, напротив, очень быстро достигают размеров взрослой особи. Центры роста у пресмыкающихся находятся в диафизах трубчатых костей, тогда как у молодых птиц они расположены в утолщенных хрящевых окончаниях костей - эпифизах. На заключительной стадии роста птицы хрящевая ткань эпифизов подвергается окостенению, и на ее месте остаются постепенно рассасывающиеся шрамы.

Ни у одного из имеющихся экземпляров археоптерикса такие шрамы на трубчатых костях не обнаружены. Если рост этих животных происходил так же, как у птиц, то сохранившиеся остатки действительно следовало бы считать принадлежащими разным видам животных. Если же археоптериксы росли, как рептилии (что весьма вероятно, учитывая преобладание в их скелете признаков, свойственных пресмыкающимся), то эти остатки, несомненно, принадлежат одному виду, хотя представляющие его особи отличались полом и возрастом. Новейшие исследования Мэрилин Хоук и Ричарда Штраусса из Университета шт. Аризона, и Жака Готье подтверждают, что все экземпляры археоптерикса относятся к одному и тому же виду, но представляют особей разного возраста.

Мы еще очень мало знаем об археоптериксе. Неизвестно, например, когда жили найденные особи: возможно, время их существования разделено сотнями или тысячами лет. Нельзя также ответить на вопрос, какого пола они были. Поэтому все ископаемые остатки разумнее отнести к одному виду: Archaeopteryx lithographica.

Внешне археоптерикс очень напоминал птицу. Поэтому совершенно естественно возникает вопрос, могли ли летать эти животные. Вспомним, что ни у одного из найденных экземпляров нет грудной кости или грудины, даже если речь идет о самой крупной, очевидно взрослой, особи из Зольнхофена. Не подлежит сомнению, что у археоптерикса совсем не развивалась костная или окостеневавшая грудина, без которой современные птицы просто не смогли бы летать.

Грудина птиц представляет собой широкую, выступающую в виде свода кость и у многих видов достигает области таза, образуя нечто вроде чаши, которая вмешает и защищает внутренние органы во время полета. В средней части грудины имеется гребень, к которому прикреплены грудные мышцы. Ни одно из живых существ не может сравниться с птицами по соотношению величины грудных мышц и остального тела. Именно эти огромные мышцы обеспечивают работу крыльев летящей птицы.

Мы не располагаем свидетельствами того, что грудные мускулы археоптерикса были развиты в такой же степени, как у птиц. Вместо грудины у этих животных, так же как у их ящероподобных предков, имелись брюшные ребра. Это тонкие, похожие на рыбьи кости, охватывающие брюшную полость и не скрепленные с основным скелетом. Они имеются также у современных ящериц и крокодилов и, по-видимому, довольно часто встречались у примитивных рептилий и амфибий. Возможно, и у археоптерикса брюшные ребра служили для защиты брюшной полости и поддерживали внутренние органы. Конечно же, к ним не могли крепиться грудные мышцы.

При всем том у археоптерикса, как и у птиц, имелась вилочка. Поскольку у птиц к ней прикрепляются некоторые грудные мышцы, логично предположить, что и у археоптерикса на дужке находился небольшой участок, служивший для той же цели. Тем не менее, летные качества этих животных были более чем скромными.

Существуют и другие свидетельства ограниченной способности к полету у доисторических птиц. У современных пернатых легкие связаны с воздушными мешками в других частях тела, даже в костях, благодаря, в частности, небольшим отверстиям на верхних концах плечевых костей. Эти заполненные воздухом полости улучшают дыхание птиц и позволяют им удовлетворять острую потребность в кислороде, возникающую во время полета. В костях археоптерикса нет отверстий для воздушных мешков. Сомнительно, чтобы его легкие были устроены так же, как у птиц.

В отличие от птиц кисть археоптерикса состояла из несросшихся костей и, следовательно, не могла служить опорным элементом крыла. Пальцы могли двигаться независимо друг от друга и оканчивались крепкими, заостренными когтями. Самые большие перья кисти отходили от среднего пальца, а менее крупные перья крепились к локтевой кости - основному элементу предплечья. Локтевые кости археоптерикса гладкие в отличие от тех же костей птиц, покрытых маленькими бугорками, к которым с помощью связок прочно прикреплены перья. Таким образом, крупные перья археоптерикса, по-видимому, не были связаны с костями.

Слабое развитие грудной мускулатуры, характерное для пресмыкающихся строение легких, отсутствие прочного крепления маховых перьев - все это говорит о том, что способность археоптерикса к полету была развита довольно слабо.

И все же эти животные могли летать! Иначе у них не было бы такого мощного оперения. Никакие другие позвоночные животные, кроме птиц, не имеют настоящих перьев. И именно перья сыграли решающую роль в развитии способности к полету.

По современным представлениям оперение возникло из чешуи пресмыкающихся. Защищали ли перья или подобные им образования теплокровных динозавров от холода? Или они защищали холоднокровных рептилий от жары и солнечных лучей? Может быть, оперенные конечности использовались для привлечения половых партнеров или в борьбе с соперниками в брачный период? Или служили «сачком» для добычи насекомых? Эти и другие предположения высказывались неоднократно, но так и остались без ответа.

Ясно только одно: археоптерикс - очень большой шаг вперед в эволюции полета. Его перья имеют типичную для птиц асимметричную аэродинамическую форму. Такая аналогия лишний раз подтверждает, что перья служили для полета, а их довольно сложное строение заставляет думать, что гипотетический предок археоптерикса тоже имел перья, хотя они, может быть, еще не были приспособлены для столь сложных действий.

Археоптерикс не летал на большие расстояния, но, по-видимому, был способен к тяжелому перелету с места на место с резкими взмахами крыльев, и, кроме того, хорошо бегал. Строение таза и нижних конечностей этой доисторической птицы свидетельствует о том, что она совершенно свободно передвигалась по земле. Ее трехлучевой таз очень напоминает аналогичное образование ящеротазовых динозавров, особенно двуногих теропод типа Compsognathus. Следует поэтому думать, что мышцы таза и ног археоптерикса тоже были похожи на мышцы ящеротазовых динозавров.

Археоптерикс, должно быть, также хорошо стоял на задних ногах, как Compsognathus и другие . Однако его осанка была иной, нежели у современных птиц, тело которых, как качели, подвешено к тазу при почти горизонтальном положении бедренных костей. Как и у Compsognathus , тело археоптерикса не заваливалось вперед, потому что уравновешивалось тяжестью хвоста, почти такого же длинного, как тело.

Хвост свободно изгибался вблизи основания, но ближе к концу в значительной мере утрачивал гибкость из-за костных выростов 23-х хвостовых позвонков, которые найдены также у некоторых бипедальных динозавров и летающих ящеров с длинным хвостом, живших в триасовом и юрском периодах. Жесткая конструкция хвоста позволяла животным удерживать равновесие при резких изменениях направления движения, будь то бег или полет. Помимо этого, оперение хвоста образовывало аэродинамическую горизонтальную поверхность, служившую для сохранения нужного положения тела.

Хвостовые позвонки современных птиц уменьшились в размерах и слились в пигостиль - одно из немногих образований, встречающееся только у птиц. Уменьшение длины хвостовых позвонков у птиц, которые пришли на смену археоптериксу, должно было сопровождаться постепенным смешением центра тяжести к передней части тела. В порядке частичной компенсации этого сдвига произошло усиление мускулатуры тазового пояса, сопровождавшееся соответствующим увеличением плошали поверхности тазовой кости, к которой крепилась эта мускулатура. В процессе изменения строения таза две сросшиеся лобковые кости разделились и оказались повернутыми назад. В результате вся нагрузка внутренних органов пришлась на грудину, что потребовало ее дальнейшего развития.

Ноги археоптерикса очень хорошо приспособлены для бега, а по своему строению занимают промежуточное положение между задними конечностями пресмыкающихся и современных птиц. У последних косточки плюсны срослись в одну кость, тогда как у рептилий они связаны подвижно. Вильгельм Штюрмер, физик и палеонтолог, работающий в компании Siemens в Эрлангене, исследовал Максбергский экземпляр археоптерикса в рентгеновских лучах и обнаружил частичное срастание костей плюсны. У самого крупного из имеющихся экземпляров, Зольнхофенского, данные кости срослись еще больше. Эти наблюдения показывают, что кости плюсны археоптерикса с возрастом подвергались окостенению и срастались.

В целом же строение задних конечностей археоптерикса и его предков из группы теропод очень напоминает строение ног современных птиц. Они имели три длинных пальца и один короткий, обращенный назад. Этот короткий палец был вооружен острым изогнутым когтем, благодаря которому доисторическая птица могла захватывать различные предметы и сидеть на древесных ветвях.

Из всего сказанного следует, что развитие способности к полету сопровождалось перестройкой не только органов, которые непосредственно определяют летные качества, но и соответствующими изменениями всего скелета и лаже физиологических особенностей животных.

В настоящее время существуют две основные, но противоречащие друг другу модели эволюции полета. В соответствии с так называемой «древесной» моделью машущий полет развился у животных, которые лазали по деревьям и прыгали с их ветвей вниз на землю. Приверженцы другой гипотезы считают, что происхождение полета связано с бегавшими на двух ногах животными, которые на бегу или в прыжках (например, в погоне за насекомыми) помогали себе передними конечностями, чтобы увеличить длину скачков. По мере развития элементов крыла прыжки становились все длиннее и выше, пока, наконец, животные не поднялись в воздух, ударяя крыльями.

В пользу второй гипотезы говорят чисто механические особенности строения археоптерикса, служащие приспособлениями к передвижению по земле. Однако энергетические затраты при таком способе перемещения, да еще с помощью крыльев, были бы трудновосполнимы, особенно на ранних стадиях возникновения полета. К тому же, чтобы подняться в воздух, надо преодолеть земное притяжение, тогда как планирование с деревьев вниз, наоборот, позволяет использовать силу тяжести и потому энергетически более выгодно.

«Древесная» модель исходит из того, что археоптерикс и его предки лазали по деревьям. Может ли наличие когтей у этих животных служить доводом в пользу такого предположения? Когти археоптерикса были изогнуты в форме острого серпа, имели с внутренней стороны режущий край, а снаружи утолщены. Такие же когти имеются у летучих мышей, белок и дятлов, т. е. у всех животных, лазающих по древесным стволам и цепляющихся за кору. Когти же хищных птиц и млекопитающих, которые бегают по земле, устроены совсем иначе. Сейчас птицы лазают по деревьям исключительно с помощью когтей ног. Археоптерикс также использовал вооруженные когтями пальцы, особенно первый, самый гибкий из них, действуя им как якорем или крючком. Хвост создавал при этом дополнительную опору.

Модель, объединяющая в себе черты обеих вышеописанных моделей, можно назвать «арбокурсорной» (от лат.arboreus - «древесный» ucursorius - «бегающий»). Она отчасти основывается на идеях, высказанных Уолтером Боком из Колумбийского университета.

По этой теории предками археоптерикса были небольшие, возможно ходившие на двух ногах, рептилии, перешедшие на деревья в верхнетриасовое и нижнеюрское время, примерно 200 млн лет назад. Леса служили укрытием, местом размножения этих животных, где они устраивали гнезда. Возможно, в них было легче добывать корм. Начало древесного образа жизни у этих предшественников птиц, вероятно, совпало с развитием теплокровности и сопровождалось образованием похожих на перья выростов, которые служили в качестве изолирующего покрова, обеспечивавшего поддержание постоянно высокой температуры тела. Жизнь на деревьях должна была также способствовать появлению объемного зрения и способности ориентироваться в трехмерном пространстве. Оба этих качества создавали дополнительные предпосылки для формирования навыков полета.

Крупные перья благодаря сопротивлению воздуха уменьшали скорость снижения и смягчали приземление примитивных птиц при спрыгивают на землю. Такая замедленная форма полета могла дать начало другой его форме - планированию, а способность сохранять прямолинейный полет, вероятно, обеспечивалась взмахами крыльев.

Судя по тому, что ноги археоптерикса приспособлены для бега, передвижение по земле оставалось важным способом перемещения этих доисторических птиц и их далеких предков. Чтобы планировать между деревьями и садиться на ветви, были необходимы совершенный механизм управления полетом и хорошая координация движений. Очевидно, что простое, как на парашюте, приземление давалось примитивным птицам гораздо легче, чем требовавшая более сложных движений посадка на деревья. Достигнув земли, эти животные перемешались к следующему дереву и взбирались на него в поисках насекомых, укрытия или места для постройки гнезда.

Был ли археоптерикс предком всех существовавших после него птиц? Какую вообще ценность для понимания эволюции этого класса животных представляют ископаемые остатки, относящиеся к более позднему, меловому периоду? Более или менее полно сохранившиеся скелеты птиц найдены только в верхнемеловых отложениях, образовавшихся около 85 млн лет назад. Эти птицы имели зубы и были в известной степени приспособлены к водному образу жизни. Они могли, в частности, нырять. Вряд ли можно считать столь узкоспециализированных животных прямыми потомками археоптерикса. В связи с этим нередко высказывается мнение, что археоптерикс представляет тупиковую ветвь эволюции птиц.

К счастью, так же были найдены окаменелые остатки птиц, живших в раннемеловую эпоху, примерно 125 млн лет назад. Их можно считать переходной формой от археоптерикса к современным птицам. Например, скелет небольшой птицы, обнаруженный в 1984 г. в известняковых отложениях Лас-Ояс на востоке центральной части Испании, характеризуется сочетанием признаков предковых и современных форм. Таз и задние конечности больше напоминают кости пресмыкающихся, чем нынешних птиц. В то же время лопатки и вилочка значительно больше, чем у археоптерикса, похожи на те же кости птиц. Но самым интересным является строение пигостиля, который состоит из 15 сросшихся позвонков. Он длиннее, чем пигостиль современных птиц, образованный 4-10 сросшимися позвонками, но короче хвоста археоптерикса с его 23 позвонками.

Птица из Лас-Ояса, как и археоптерикс, служит хорошей иллюстрацией первоочередного развития необходимых для полета механических приспособлений на ранних стадиях эволюции птиц. Сейчас мы не можем сказать, был ли археоптерикс прямым предком птицы из Лас-Ояса и всех остальных птиц. В конце концов, ответ на этот вопрос не имеет столь уж принципиального значения. Гораздо важнее помнить, что несколько известных в настоящее время скелетов археоптерикса и отпечаток одного пера дают ключ к пониманию происхождения птиц. Вспомним мысль Адольфа Портманна, зоолога из Базельского университета, которую он высказал об ископаемых остатках еще в 1957 г.: «Это документы, без которых сама идея эволюции не выглядела бы столь убедительной».

). Максбергский экземпляр (S5).

Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около Лангенальтайма , описан в 1959 Геллером (Heller). Детально изучен Джоном Остромом в 1970-ых. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращен владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.

Харлемский экземпляр (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр). Неописанный экземпляр.

В 1997 Маузер сообщил об обнаружении в частной коллекции фрагментарного экземпляра . Имя владельца и местонахождение окаменелости не разглашаются. До настоящего момента экземпляр формально не классифицирован, его отнесение к археоптериксам остается предварительным.

Термополиский экземпляр

Термополиский экземпляр (WDC-CSG-100).

Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году в журнале Science . Находится в Wyoming Dinosaur Center, Термополис (штат Вайоминг , США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни. Более подробно описан в 2007 .

Скелет

В данном разделе приводится краткий обзор остеологии археоптерикса: описываются только основные детали анатомии скелета. Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных птиц и дейнонихозавров - тероподных динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц (см. ниже ).

Череп

В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов , предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов .

Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом .

Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.

Позвоночник

Основываясь на изучении лондонского и эйсштадского экземпляров, палеонтологи заключали, что большой палец задней конечности археоптерикса был полностью противопоставлен другим пальцам, что характерно для современных птиц. Однако анализ лучше сохраненного термополиского экземпляра показал, что в действительности ориентация большого пальца археоптерикса более подобна положению у дейнонихозавров, чем у современных птиц . Впрочем, эта интерпретация была оспорена .

Кроме того, термополиский экземпляр подтвердил предположение о наличии у археоптерикса гиперудлиненного второго пальца задней конечности, несущего большой коготь . Гиперудлиненный второй палец, снабженный большим хищным когтем, типичен для дейнонихозавров.

Оперение

Первый рисунок берлинского экземпляра, сделанный неизвестным иллюстратором в 1878-1879 годах. Автор отметил присутствие в экземпляре отпечатков перьев.

Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка - отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.

Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц ), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта .

Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.

Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип «псевдо-пуховых » и неотличимы от покровных волокон динозавра Sinosauropteryx : мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех - они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи .

Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались .

Мозг и внутреннее ухо

Отличительной особенностью черепов птерозавров , некоторых тероподов и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объёма и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в 2004 году в Университете Техаса с использованием рентгеновской томографии .

Палеоэкология

В позднем юрском периоде территория современной Европы была архипелагом островов в мелководном теплом тропическом море, располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают саговники и хвойные растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество насекомых , маленькие ящерицы , птерозавры и компсогнаты .

Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации . То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую лагуну , а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места.

Популяции археоптерикса отличались малочисленностью. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков рамфоринхов , представителей группы птерозавров, доминировавших в экологической нише , в настоящее время занятой морскими птицами .

На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический климат с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников . В противоположность распространённой реконструкции археоптерикса, взбирающегося на большое дерево, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей пыльцы деревьев.

Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном были адаптированы к наземному образу жизни , тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом, древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению - некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам прийти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны . Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше - когтями.

На основании анализа строения глазниц высказывается предположение, что археоптерикс вёл ночной образ жизни .

Способность к полёту

Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс был аэродинамически адаптирован к полёту . Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полету птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полета и сам полет были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами .

Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен к машущему (активному) полету или только к планирующему (пассивному).

Отсутствие у археоптерикса киля, надкоракоидного сухожилия, а также малый угол плечевого сустава и оцененная , по мнению некоторых исследователей, свидетельствуют, что археоптерикс был способен только к планирующему полету. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины - необходимое условие для замаха крыла у современных птиц . Была выдвинута гипотеза, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха .

Другие исследователи отмечают, что археоптерикс отличается от типичных преимущественно планирующих птиц в форме тела, а также в размере крыльев. Кроме того, они указывают, что костная грудина или бумерангообразная вилочка , или пластинообразный коракоид археоптерикса могли служить местом прикрепления мышц, двигавших крыло. Сторонники таких аргументов заключают, что археоптерикс был способен к некоторой форме примитивного машущего полета .

Поскольку реконструкция функциональной анатомии вымершего животного, находящегося на промежуточной эволюционной стадии развития, проблематична, в дискуссии о способности археоптерикса к полету вряд ли в скором будущем возобладает та или иная точка зрения.

Таксономия

Исторически первым названием археоптерикса является Pterodactylus crassipes Ван Мейера. Название Archaeopteryx lithographica изначально было дано единственному перу, описанному Ван Мейером. В Суинтон предложил, чтобы название A. lithographica было официально отнесено к лондонскому экземпляру . Международная комиссия по зоологической номенклатуре устранила множество альтернативных названий в пользу A. lithographica .

расширенность слезной кости в дорзальной части;
краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости;
большой эктоптеригоид;
одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине;
плоский субквадратный коракоид;
заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости);
сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го;
контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями;
увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
развитие малого трохантера в проксимальной части бедра ;
краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной;
развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью ;
вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
большой лобковый симфиз .

Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив - это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого .

Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.

См. также

Примечания

В 1984 году палеонтолог Шанкр Чаттерджи обнаружил ископаемые останки возрастом 225-210 млн лет, которые, по его мнению, являются останками птицы, филогенетически более близкой к современным птицам, чем археоптерикс. Род позвоночных получил название протоавис . Однако его отношение к птицам подвергнута сомнению.
Mäuser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156-157
Mayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483-1486
Mayr G. et al. The tenth specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, p. 97-116
Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? The Auk, v. 124, p. 373-380
Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen . Comptes Rendus Palevol. 3 : 99-118. PDF fulltext
Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica . Paleobiology. 32 (3): 417-431. DOI :10.1666/04014.1 (HTML abstract)
Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. University of California Press, Berkeley.
P. D. Alonso et al. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, v. 430, p. 666-669
Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5 .
Davis, P.; and Briggs, D. (1998). «Влияние разложения и дезартикуляции на сохранность ископаемых птиц/The impact of decay and disarticulation on the preservation of fossil birds ». Palaios 13 (1): 3-13. (англ.)
Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
Ostrom, J.H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.
Archaeopteryx may have hunted at night. New Scientist.
Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight . Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF fulltext
Swinton, W. E. Opinion 1084, Proposed addition of the generic name Archaeopteryx VON MEYER, 1861 and the specific name Lithographica, VON MEYER, 1861, as published in the binomen Archaeopteryx Lithographica to the official lists (Class Aves). Bulletin of Zoological Nomenclature, 1960, v. 17(6-8) p. 224-226.
ICZN. Opinion 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Addition to the Official list. Bulletin of Zoological Nomenclature, 1961, v. 18(4), p. 260-261
Huxley, T. H. On the classification of birds and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, p. 415-472.