Могут ли коты брат и сестра спариваются. Разведение кошек. Виды инбридинга и цели его применения
Скажите, пожалуйста, допустима ли вязка брата и сестры? Алина
Если слово инбридинг знакомо только специалистам, то об инцесте , наверно, слышали все. Что это? Говоря просто, кровосмешение, связь между близкими родственниками.
Но это же ужасно! Для людей – пожалуй, а вот для животных – обычное дело. Более того, все породы именно так и были выведены.
Так что же получается, можно запросто вязать любых животных, даже состоящих в кровном родстве?! Ну нет, генетика и селекция – «дело тонкое», требуют осторожного и грамотного подхода, иначе такого можно наворотить…
Рассмотрим вопрос чуть подробнее, но не слишком глубоко, просто чтобы понять суть.
Вообще, разведение можно осуществлять путем аутбридинга (скрещивание неродственных особей), лайнбридинга (скрещивание «по линии», то есть вязка неблизких родственников, имеющих общего предка где-то в 3-4 колене) или инбридинга (скрещивание близких родственников (бывает тесным (инцест), близким, умеренным и отдаленным)).
Зачем это надо?
Цель селекционной работы — сохранение и закрепление в потомстве каких-либо конкретных признаков. Это может быть длина шерсти, окрас, телосложение, форма головы, морды, ушей и пр. или их определенный набор. Для получения желаемого признака скрещиваются самец и самка, оба этим признаком обладающие. Из получившегося помета отбраковываются котята, у которых нет нужных черт, остальные опять же скрещиваются между собой или с родителями. И так далее, пока не возникнет устойчивая порода или группа внутри породы, передающая отобранные признаки. Подобным образом можно выводить одновременно несколько линий и скрещивать между собой. Или привлекать к вязке животных другого заводчика-селекционера, работающего над аналогичной задачей.
Теперь тоже самое, но по-научному. Любой организм получает каждый ген дважды — от отца и от матери. Если эти гены различны, то особь будет гетерозиготной по данному гену, если одинаковы — то гомозиготной .
Поскольку родственники имеют много одинаковых генов, то в результате их скрещивания у каждого нового поколения гомозиготность («одинаковогенность») возрастает. Таким образом, инбридинг приводит к получению генетически идентичных особей и к закреплению в потомстве фенотипических признаков.
Иногда инбридинг используется и как способ быстрого получения информации о качестве генотипа животных, предназначенных для породного разведения, так как буквально через несколько близкородственных вязок выявляются все генные недостатки.
Наиболее быстрым способом увеличения гомозиготности будет скрещивание родных брата с сестрой (сибсов), отца с дочерью или матери с сыном. Например, после 16-кратного тесного инбридинга достигается 98% гомозиготности по всем генам, и все особи становятся практически одинаковыми, как близнецы.
Степень инбридинга животного можно оценить по его родословной, в которой могут присутствовать общие клички предков по линиям отца и матери.
А вот и проблемы
Вроде бы всё неплохо. Почему же у людей существует запрет на кровосмешение, да и в дикой природе всё направлено против инбридинга?
Во-первых, для успешного выживания необходимо разнообразие генотипов, так как однообразие вида, приспособленного к конкретным условиям, обрекает его на вымирание при изменении этих условий.
Во-вторых, и это главное, у каждой гетерозиготной особи, включая человека, есть «вредные гены», которые обычно подавляются нормальными парными генами. Инбридинг же, создавая гомозиготность, усиливает плохие гены, что приводит к их проявлению в потомстве (внутриутробной или ранней смерти, уродству, наследственным заболеваниям, низкой жизнеспособности и пр).
Таким образом, путем инбридинга могут быть зафиксированы как нужные положительные, так и наоборот, нежелательные отрицательные и даже вредные гены. Это называется инбредной депрессией .
Почему же заводчики и селекционеры не боятся этой самой инбредной депрессии и используют инбридинг в разведении? Так ведь они и не стараются обеспечить жизнестойкость всего потомства, а оставляют только лучших, жестко выбраковывая котят (до 80%) с дефектами или с ненужными признаками. К тому же заводчик использует инцест только в том случае, когда обладает максимально полной информацией о всех недостатках и опасностях, которые могут проявиться в результате вязки.
Инбридинг при грамотном применении — это способ получения необходимого набора ценных генов с одной стороны и исключения вредных — с другой.
Гомозиготность создает отвечающую породным требованиям однородность и закрепляет в потомстве нужные признаки. Надо заметить, что по мере отбора лучших представителей и избавления их от вредных мутаций опасность инбредной депрессии уменьшается.
Неопытные заводчики обычно стремятся вязать «лучшее с лучшим». Но зачастую даже превосходные по экстерьеру животные из-за несовместимости типов дают некачественное потомство.
Кошки к инбридингу восприимчивы, поэтому передаваемые рецессивными генами недостатки могут быстро распространиться по породе и уже через несколько поколений привести к вымиранию всей линии. Из-за такого риска инбридингом злоупотреблять нельзя!
Не стóит применять инбридинг заводчикам, которые недостаточно знакомы с племенным разведением и со всеми «подводными камнями» используемой линии, поскольку без полной информации можно за несколько генераций испортить породу.
Итак, Алина, давайте подытожим:
Скрещивание близких родственников должно осуществляться только с четко определенными целями и с очень большой осторожностью! И применять его лучше под руководством специалиста-фелинолога.
Такая вязка возможна лишь при полной уверенности в физическом и психическом здоровье участвующих в ней животных. При этом выбраковка всех неудачных котят обязательна!
Скрещивание брата и сестры – самый тесный, самый экстремальный вид инбридинга, сопряженный с самой высокой степенью риска получить неполноценное потомство. Вы к этому готовы?
Перед заводчиком всегда стоят две основные задачи: усовершенствовать те или иные породные признаки своих животных и добиться стабильной передачи этих признаков из поколения в поколение. На разных этапах развития породы, да и самого питомника, на первый план выходит то одна, то другая задача, но по своей важности они равноценны. Стабильность передачи признаков требует создания устойчивых, нерасщепляющихся генных комплексов, то есть преимущественно гомозиготного состояния входящих в них аллелей. А добиться такой гомозиготности можно, лишь применяя близкородственные спаривания — инбридинг.
Но какой тип инбридинга выбрать, на какую его степень (близость) ориентироваться, — этот вопрос заводчик должен решать в зависимости от имеющихся в питомнике животных, от их породных качеств и генетического потенциала и исходя из поставленной задачи: например, поскорее закрепить ценный признак или редкий окрас, добиться однотипности потомства по ряду показателей и т.п
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: АУТБРИДИНГ- система неродственных спариваний животных внутри породы, и ИНБРИДИНГ- система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи- будущие отец и мать -имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. Последнее- особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными- их дети получаются в основном «в отца», -а также часто дают исключительно сильное потомство.
Спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний.
Метод определения инбридинга
Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок.
За первый ряд принимают — отец и мать,
за второй – дедов и бабок,
за третий – прадедов и прабабок и т. д.
Запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывать ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире – ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми.
Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):
1. Тесный инбридинг : вяжут животных находящихся в очень близком родстве.
Отец с дочерью (II – I)
Мать с сыном (I – II)
Родные брат с сестрой (II – II)
2. Близкий инбридинг : спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.
Внучка и дед (III-I)
Бабка с внуком (I-III)
Неполные брат с сестрой (II-II)
Племянник с теткой (III-II)
Племянница с дядей (II-III)
3. Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.
4. Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.
5. Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков называют комплексным.
Виды инбридинга и цели его применения:
1. Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.
Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.
К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех
же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на, те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.
Бэкросс представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.
Сибкросс в каждом поколения скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать однородное потомство.
2. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).
Наиболее распространены нерегулярные системы разведения — линейная и так называемая «закрытая».
Линейная — Линейное разведение, или лайнбридинг – разведение по линиям определённых производителей, которые повторяются в родословной через 2-3 колена (вязка полубрута с полусестрой или кузенов). Иногда такой метод даёт устойчивые результаты.
Закрытая — применяется в сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в «закрытом питомнике» одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок — от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, худших из родителей выбраковывают, заменяя лучшими из потомков, и формируют пары второго этапа. С каждым новым поколением эти операции повторяются, причем животные из других питомников в разведении не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным
Система улучшающих спариваний используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный производитель. Начальный этап этой системы (грединг) похож на бэкросс — из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении опять-таки отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе (апгрединг) — из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Требования к улучшателю те же, что и к родоначальнику линии, плюс к тому желательно инбредное происхождение.
Достоинства инбридинга:
1. Увеличивает количество гомозиготных особей;
2. Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты;
3. Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель;
4. Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства.
Недостатки инбридинга:
1. Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе;
2. Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных;
3. Не обогащает начальный генотип популяции.
Заключение
Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. Причем инбридинг должен чередоваться с регулярным освежением линии, путем прилития новых кровей и использования аутбридинга с однотипными животными.Для ведения племенной работы — в том числе с кошками — необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке — бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: «Хороший бык полстада стоит». То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами
Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
By Dr. Heather E. Lorimer, Assistant Professor, Genetics Department of Biological Sciences Youngstown State University
Инбридинг - это близкородственное скрещивание, то есть получение потомства от родителей, состоящих в близком родстве. Например, от матери и сына, отца и дочери, дяди и племянницы, тети и племянника, двоюродных братьев и сестёр, деда и внучки, бабушки и внука.
Все заводчики кошек знают об опасности инбридинга. Все слышали (а многим приходилось видеть) трагические последствия удвоения рецессивных генов. Один из способов избежать проявления действия летальных рецессивных генов - ауткроссинг . Это подбор таких родителей с признаками, которые хочется закрепить, чтобы они не были родственниками, по меньшей мере, в третьем-четвертом поколении. Однако, при этом надо учитывать, что породная линия, используемая для ауткроссинга, может нести как раз те гены, которые требуется исключить.
Тем не менее, генетические дефекты даже в самых инбредных породных линиях кошек вполне возможно отсеять. Ученые в своих исследованиях делают это постоянно – используемые штаммы мышей, крыс и других животных настолько инбредны, что практически идентичны генетически. Каждое животное в этих штаммах будет идентичным близнецом (кроме пола) любого другого животного этого штамма. При этом животные не несут летальных генов и совершенно здоровы. Единственное, что портит картину – их нужно содержать в практически стерильных условиях, так как их иммунная система не способна бороться с обычным набором заболеваний.
Иммунная система кошки, как и у всех животных предельно зависит от генетического разнообразия. Различают два основных вида иммунных реакций:
- B-клеток , производящих антитела, нейтрализующие или убивающие инородные частицы (такие как бактерии или вирусы), проникшие в организм.
- Реакция, обеспечивающаяся действием T-клеток , которые уничтожают опасные клетки - опухолевые и зараженные вирусом.
Эти реакции во многом похожи. Задействованные в них клетки очень специфичны – каждый вид производит только один вид антител или способен распознавать и убивать только один вид опасных клеток. Самое поразительное - для каждого вида инфекции или опухоли, которые могут угрожать животному, уже есть клетка в организме, специфическая для этой инфекции или опухоли.
Это значит, что у всех кошек наличествуют миллионы генов, каждый из которых закодирован на производство определённого антигена или клетки с определённым рецептором. Проблема в том, что на хромосомах недостаточно места для всех этих генов. Для обхода этой проблемы организм использует очень изящное решение: клетки иммунной системы не имеют полного комплекта генов для производства антигенов. Вместо этого они имеют набор небольших сегментов генов, делящихся и объединяющихся для сборки определённого гена. Только клетки иммунной системы могут менять собственную ДНК . Если такое происходит в любых других клетках, это очень опасно. Для генов иммунной системы, такая способность, однако, очень важна - иначе организм не смог бы бороться с очень многими заболеваниями.
Для понимания опасности инбридинга кошек с точки зрения потери иммунитета представьте себе оригинальную (зародышевую) ДНК с шестью сегментами. Пусть каждый сегмент содержит различный набор элементов (в реальности их гораздо больше). Такой шестисегментный набор потенциально способен произвести 10x10x10x10x10x10 = 1 миллион различных антител.
Если хромосомы родителей кошки (или любого другого животного) имеют одинаковый набор сегментов генов иммунной системы, это означает, котёнок потеряет половину потенциальных генов антител. При последующем инбридинге, произойдёт потеря следующей части сегментов генов. Этот генетический феномен называется "Кроссовер ". При этом каждый потерянный сегмент вызывает потерю возможности выработки тысяч различных антител.
В нашем примере иммунная система котёнка от двух полностью неимбредных родителей, имеющих разный набор хромосом, сможет производить два миллиона различных антител. Каждое из них будет специфично к какому-то виду инфекции. Организм котёнка от родителей с идентичными хромосомами иммунной системы (гомозиготных) сможет вырабатывать только один миллион различных антител. В нашем примере, потеря всего одного сегмента при кроссовере вызовет потерю ста тысяч антител, поэтому иммунная система сможет произвести только 900 000 антигенов. Когда такое происходит, кошка теряет возможность сопротивляться некоторым болезням. Если некоторое количество котят утратит одинаковые сегменты генов, что и происходит в инбредных линиях, возможна потеря целых питомников или чистопородных линий от инфекций, которые обычно мало влияют на здоровье нормальных кошек.
Хорошо известным примером такой чувствительности к болезням, вызванной отсутствием генетического разнообразия, служат проблемы в популяциях диких и живущих в неволе гепардов. Программы разведения гепардов в неволе страдают от низкого уровня рождаемости и высокой младенческой смертности. Кроме высокой подверженности травмам, гепарды оказались очень восприимчивы к кошачьему инфекционному перитониту (Feline Infectious Peritonitis, FIP). Большинство кошек, подвергшись воздействию этого вируса, также инфицируются, но фатальное заболевание развивается менее чем у 10% из них. Однако, среди гепардов, подвергшихся воздействию вируса, смертность достигает 50%. Stephen J, O"Brien и его коллеги, исследовав эту проблему, опубликовали выводы в журнале "Scientific American" (май, 1986). Они установили, что гепарды очень близки генетически. Причём, настолько, что у гепардов, рожденных на расстоянии тысяч миль друг от друга, не происходило отторжение кожных трансплантатов друг от друга (что обычно возможно только для идентичных близнецов). В какой-то момент истории, популяция гепардов уменьшилась настолько, что их иммунологическое разнообразие вида было потеряно. В результате, эти большие, красивые кошки находятся под угрозой вымирания.
Одна из важнейших задач племенного разведения кошек - защита наших замечательных компаньонов от такой опасности. Жизненно важно не допустить «фиксации» недостаточного иммунологического разнообразия при попытках закрепления нужных особенностей. К счастью, это совсем не трудно. Стараясь закрепить какую-то черту в породе кошек, такую, например, как размер или постановка ушей, для селекции необходимо использовать несколько породных линий. При ауткроссе не происходит потери типа, если у кошка, которую используют при ауткроссинге не хватает нужных признаков.
Очень важно следить за появлением признаков чрезмерного инбридинга :
- Низкая рождаемость (от котов и у кошек).
- Регулярное малое количество котят (1-2) в помёте.
- Ассиметрия, искривления челюстей, изломы носа, неправильная постановка глаз.
- Регулярное появление рака у молодых кошек.
- Относительно высокий уровень смертности от одного заболевания. Если 50% котят из помёта или взрослых кошек питомника погибает от простой инфекции – это явный признак недостаточного иммунологического разнообразия в линии разведения.
Каждый заводчик, работая с породой, должен решать, каких кошек и котов необходимо подбирать для вязок, что бы полученное потомство обладало определенными признаками. Этот процесс называется подбором пар для скрещиваний.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: ауткроссинг — система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг — спаривание между собой родственных животных для закрепления ценных признаков породы.
В чем же генетическая сущность инбридинга?
Все современные породы кошек являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка — получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор.
Если оба гена, ответственные за данный признак, — один от отца, а другой от матери — идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать — измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs).
В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное — пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление: часть потомства будет черного окраса (СС — гомозиготный, и Ссs — гетерозиготный генотипы), а другая часть — гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) — несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки.
Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС).
Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами.
Так как при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления.
Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Но нужно понимать, что закрепление каких либо признаков не является автоматическим следствием имбридинга. Получение высококлассных животных с помощью близкородственных скрещиваний — это, в первую очередь, грамотная политика заводчика, который наряду с имбридингом еще и правильно подбирает пары.
На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается наличием общих предков по материнской и отцовской линиям. Запись имбридинга делается римскими цифрами, которые соответствуют рядам предков. Счет начинается с родительского, т.е. I — родители, II — деды, III — прадеды, IV — прапрадеды и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, — в отцовской.
Сын-мать будет записываться I-II, дочь-отец II-I, сестра-брат II-II. Это тесный имбридинг. Такой инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей — носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Такую проверку необходимо устраивать тем производителям, на которых мы в дальнейшем планируем имбридинговать животных в своем питомнике.
Бабушка-внук будет записана I-III, внучка-дед III-I. Эта степень имбридинга считается близкой.
Двоюродные брат-сестра III-III. Это умеренный имбридинг. Так же как и III-IV, IV-III, IV-IV.
Отдаленная степень имбридинга IV-V, V-IV, V-V.
Эта система записи степени имбридинга считается универсальной и очень удобной. Не нужно объяснять другому заводчику по кличкам кто и на кого повязан в родословной твоего животного, а также очень удобен при составлении долгосрочной племенной программы.
Инбридинг — это очень мощное орудие в руках заводчика. Но у него есть и другая сторона. Инбридинг создает гомозиготность не только по нужным нам генам. В гомозиготное состояние могут перейти и вредные гены, отвечающие за генетические отклонения, наследственные заболевания, уродства.
Применение имбридинга в племенной программе — это очень серьезное решение. Заводчики, которые стремятся к получение так называемых «легких денег» от продажи как можно большего количества котят, никогда не будут применять имбридинг на практике.
Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения. В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг - система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг - система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также часто дают исключительно сильное потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга . В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все современные породы животных, включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное - пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном.
Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга у кошек . На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются: Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)" 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы.
Инбредная депрессия и гетерозис . Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Практика цели инбридинга кошек. Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлакпойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого гейов, из американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов, из питомника Мингчьщ, Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с кошками - необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
